小麦是全世界主要的粮食作物之一，其产量主要由亩穗数、千粒重和穗粒数决定。穗型结构影响小麦的小穗数、穗粒数和产量，是育种改良地重要的选择性状，挖掘小麦穗发育重要调控因子与解析分子调控机制，对小麦穗型的分子设计与精准改良、突破产量瓶颈具有重要意义。由于小麦功能基因组学发展较晚，穗发育关键基因挖掘及作用机制的研究尚处于初步阶段。
近日，中国科学院遗传与发育生物学研究所肖军课题组在Molecular Plant在线发表了题为“Systemic identification of wheat spike development regulators by integrated multiomics, transcriptional network, GWAS and genetic analyses”的研究论文，通过结合多维组学、群体遗传学和基因功能解析等多种研究手段，提出了一种系统高效鉴定关键调控因子的策略。
肖军课题组通过8个穗发育关键时期的转录组、染色质可及性和多种组蛋白修饰测序，绘制了小麦穗发育过程的动态转录和表观修饰图谱，搭建了小麦穗发育过程的转录调控网络（TRN）。多组学数据联合分析发现，染色质可及性、H3K27me3修饰和转录因子的调控等协调推动了小麦穗的开花转变过程，生殖生长阶段的核心TRN可能驱动了分生组织细胞身份转变和穗型建成。
TRN鉴定了一个TaSPL15-TaAGLG1-TaFUL2调控模块，并通过之间实验验证了其层级调控关系。结合多维组学数据与群体遗传学，鉴定到227个潜在的穗发育调控因子，其中42个基因在小麦或水稻中已证明参与穗发育过程。通过突变体库对61个新基因进行通量表型鉴定，发现较高比例的基因突变导致开花时间或穗型的改变（图1）。
图1. 多维组学数据系统鉴定小麦穗发育关键调控因子
对一个新基因TaMYB30-A1进行功能研究和机制解析，发现启动子区域的自然变异影响了WFZP对其的转录抑制。TaMYB30-A1优异单倍型具有较高的表达量，增加穗长、可育小穗数和穗粒数，在小麦驯化和育种过程中受到选择，可能在中国小麦品种改良过程中发挥了重要作用（图2）。
图2. WFZP 结合位点含有 C 等位基因的TaMYB30-A1优异单倍型的育种选择
为促进小麦穗发育研究和分子设计育种，肖军课题组与成都天成未来公司合作搭建了小麦穗发育多组学数据库（WSMOD）（http://39.98.48.156:8800/#/），为研究人员提供包括基因信息查询、共表达分析、TRN预测、表观图谱绘制及突变体库检索等模块在内的“一站式”服务（图3）。
图3. 小麦穗发育多组学数据库网站 (WSMOD)
综上，该研究通过转录组、表观组和群体遗传学等多维数据联合分析，揭示了基因转录与表观调控共同驱动小麦穗发育过程的动态变化规律，搭建了小麦穗发育特异的转录调控网络，提出了一种系统、高效、准确鉴定关键调控因子的策略，并以新因子TaMYB30-A1为例展示了小麦穗特异TRN对于基因功能解析和小麦育种实际应用的价值。
中国科学院遗传与发育生物学研究所肖军课题组助理研究员林学磊、博士毕业生徐永欣和助理研究员王冬至为论文共同第一作者，肖军研究员和王冬至助理研究员为共同通讯作者。中国科学院遗传发育所傅向东研究员和鲁非研究员、John Innes Centre的丁一倞教授和Cristobal Uauy教授、山东农业大学张宪省教授、中国农科院作科所张学勇研究员和毛龙研究员对该研究提供了重要帮助和指导。该研究得到国家自然科学基金创新群体项目、中国科学院先导专项、国家重点研发计划青年项目和山东省自然科学基金重大基础研究项目的资助。
https://doi.org/10.1016/j.molp.2024.01.010
通讯作者简介：肖军，中国科学院遗传与发育生物学研究所研究员，中国科学院-英国John Innes Center联合中心CEPAMS课题组长。从事小麦产量及水、氮肥高效利用的相关研究。近三年来以（共同）通讯作者在Nature、Nature Plants、Molecular Plant、Nature Communications、Genome Biology等发表论文15篇，获得中国作物学会科学技术成就奖-青年奖。担任Faculty 1000独立评论员，Journal of Genetics and Genomics、Scientific Reports（青年）编委，中国植物学会植物整合组学专委会委员。
